ชื่อเรื่องวิทยานิพนธ์ การลำเลียงธาตุโบรอนในพืชเขตร้อน

ผู้เขียน นางสาวสาวิกา กอนแสง
ปริญญา วิทยาศาสตรดุษฎีบัณฑิต (พืชไร่)
คณะกรรมการที่ปรึกษาวิทยานิพนธ์ ศ. ดร. เบญจวรรณ ฤกษ์เกษม ประธานกรรมการ
รศ. ดร. ศันสนีย์ จำจด กรรมการ
ศ. ดร. Bernard Dell กรรมการ

บทคัดย่อ
พืชต่างชนิดมีความแตกต่างกัน ในการลำเลียงธาตุโบรอนในท่ออาหาร (phloem mobility) โดยเฉพาะในการเคลื่อนย้ายโบรอน จากเนื้อเยื่อที่เก็บสะสมไว้ไปยังเนื้อเยื่อที่สร้างขึ้นใหม่ หรือการรีไซเคิ่ลโบรอน (B retranslocation) ซึ่งไม่เกิดขึ้นในพืชส่วนใหญ่ แต่มีรายงานว่าพืชบางชนิดสามารถรีไซเคิ่ลโบรอนได้ ความ สามารถในการรีไซเคิ่ลโบรอนส่งผลต่อการขาดธาตุโบรอนของพืช โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเนื้อเยื่อที่มีการคายน้ำน้อยหากลำเลียงธาตุอาหารได้ใน ท่อน้ำ (xylem) เพียงอย่างเดียว นอกจากนี้ยังมีความสำคัญในการจัดการปุ๋ยโบรอนอีกด้วย รายงานเกี่ยวกับการลำเลียงธาตุโบรอนในพืช พบว่าส่วนใหญ่เป็นการศึกษาในพืชเขตหนาว และมีข้อมูลเกี่ยวกับพืชเขตร้อนน้อยมาก ดังนั้นในการศึกษานี้จึงมีวัตถุประสงค์เพื่อตรวจสอบการลำเลียงธาตุโบรอนใน พืชเขตร้อน

การศึกษาเบื้องต้น ทำการตรวจสอบการลำเลียงโบรอนในไม้ผลและพืชยืนต้นเขตร้อน โดยเก็บตัวอย่างใบพืชจากในแปลงปลูก และพิจารณาความแตกต่างของความเข้มข้นโบรอนในใบพืชที่อายุต่างกัน เปรียบเทียบกับความเข้มข้นของ โพแทสเซียม (potassium, K) ซึ่งเป็นธาตุที่แสดงการเคลื่อนย้ายในท่ออาหาร (phloem mobile) และแคลเซียม (calcium, Ca) ซึ่งเป็นธาตุที่ไม่แสดงการเคลื่อนย้ายในท่ออาหาร (phloem immobile) พบว่ามีการแสดงลักษณะของการรีไซเคิ่ลโบรอน ในพืชบางชนิด ได้แก่ มังคุด ทุเรียน ฝรั่ง มะขาม และสัก ขณะที่ใน มะม่วงหิมพานต์ มะม่วง น้อยหน่า มันสำปะหลัง ฉำฉา แคบ้าน มะเฟือง มะนาว และ ลิ้นจี่ ไม่แสดงลักษณะของการรีไซเคิ่ลโบรอน แต่ข้อมูลเหล่านี้ไม่สามารถบ่งชี้เส้นทางการขนส่งโบรอนใน กาแฟ ขนุน ลำไย และ มะละกอ

เพื่อให้ได้ข้อมูลที่น่าเชื่อถือมากขึ้น จึงได้ศึกษาเพื่อตรวจสอบการลำเลียงโบรอน โดยติดตามการเคลื่อนย้ายของโบรอนจากใบแก่ที่มีการให้โบรอนทางใบไปยังเนื้อ เยื่อที่อ่อนกว่า ซึ่งเป็นวิธีการที่เหมาะสมสำหรับพืชที่มีช่วงการเจริญเติบโตค่อนข้างยาวนาน ดังเช่นไม้ผล และพืชยืนต้น ทำการทดลองโดยปลูกกาแฟ ฝรั่ง และขนุน ในทรายและให้สารละลายธาตุอาหารที่ไม่ใส่โบรอน เปรียบเทียบปริมาณโบรอนในใบพืชที่มีการให้โบรอน กับใบที่เจริญขึ้นมาใหม่ รวมทั้งเปรียบเทียบใบในตำแหน่งเดียวกันของต้นที่ไม่ได้มีการให้โบรอน พบว่าสามารถยืนยันการรีไซเคิ่ลธาตุโบรอนในฝรั่ง และมีความเป็นไปได้ที่จะมีการรีไซเคิ่ลโบรอนในกาแฟ และขนุน

การศึกษาการลำเลียงโบรอนในระยะการเจริญเติบโตทางลำต้น (vegetative growth) ในพืชไร่ 9 ชนิด ที่ปลูกในทรายที่ให้โบรอนเพียงพอในระยะแรกของการเจริญเติบโต และเปลี่ยนเป็นให้สารละลายธาตุอาหารที่ไม่ใส่โบรอนในภายหลัง เปรียบเทียบปริมาณโบรอนก่อนและหลังการเปลี่ยนแปลงการให้โบรอนแก่พืชในใบที่ มีการทำเครื่องหมายไว้ พบว่ามีการแสดงลักษณะของการรีไซเคิ่ลโบรอน ในข้าวโพด ข้าวสาลีพันธุ์ Fang 60 และถั่วเขียวผิวดำ แต่ไม่พบในถั่วแปบ ถั่วเหลือง ถั่วลันเตา มันแกว ข้าว ข้าวสาลีพันธุ์ Bonza และข้าวบาร์เลย์

นอกจากนี้ยังได้ศึกษาการลำเลียงของโบรอนในระยะสืบพันธุ์ (mid-reproductive growth) ของถั่วลิสง และถั่วเขียว โดยมีการศึกษาทั้งในสภาพที่พืชได้รับโบรอนเพียงพอ สภาพที่ขาดโบรอนตลอดการทดลอง และสภาพที่มีการเปลี่ยนแปลงการให้โบรอนจากสภาพที่เพียงพอเป็นสภาพที่ขาด โบรอน พบว่า ใน พืชที่มีการเปลี่ยนแปลงการให้โบรอนจากสภาพที่เพียงพอเป็นสภาพที่ขาดโบรอน มีปริมาณโบรอนในใบอ่อนที่สุดที่ขยายตัวต็มที่ (the youngest fully expanded leaves, YFEL) และส่วนที่เป็นอวัยวะสืบพันธุ์ (reproductive organs) มากกกว่าในพืชที่ปลูกในสภาพขาดโบรอนตลอดการทดลอง ซึ่งแสดงความสามารถในการรีไซเคิ่ลโบรอนในพืชทั้งสองชนิดด้วยเหมือนกัน อย่างไรก็ตามไม่สามารถระบุแหล่งที่มาแน่ชัดของโบรอนที่เพิ่มขึ้นนี้ เนื่องจากยังมีการสะสมโบรอนในปริมาณมากในเนื้อเยื่อที่มีอายุมากกว่า

การศึกษาผลของการให้โบรอนต่อการรีไซเคิ่ลโบรอน และศึกษาผลของการรีไซเคิ่ลโบรอน ต่อการเจริญเติบโตทางลำต้น และการเจริญในระยะสืบพันธุ์ตลอดระยะการเจริญเติบโตจนถึงระยะเก็บเกี่ยวใน ถั่วลิสงพันธุ์ไทนาน 9 โดยปลูกพืชในทรายที่ให้สารละลายธาตุอาหารที่ใส่โบรอนระดับที่เพียงพอ ในระยะแรกของการเจริญเติบโต หลังจากนั้นจึงมีการเปลี่ยนเป็นการให้สารละลายธาตุอาหารที่ไม่ใส่โบรอนที่ 2 ระยะการเจริญเติบโต คือระยะออกดอก (flowering) และระยะการสร้างฝัก (pod set) รวมทั้งมีกรรมวิธีที่ให้โบรอนในระดับที่เพียงพอ และไม่ให้โบรอนตลอดการทดลอง พบว่าในพืชที่มีการเปลี่ยนระดับการให้โบรอนที่ทั้ง 2 ระยะการเจริญเติบโต แสดงผลที่ชัดเจนในการบ่งชี้ว่ามีการรีไซเคิ่ลโบรอนเกิดขึ้นในถั่วลิสง ได้แก่ การที่ปริมาณโบรอนในใบที่เกิดขึ้นใหม่ และ อวัยวะสืบพันธุ์ ของถั่วลิสง ขณะที่พบการลดลงของปริมาณโบรอนในใบแก่ นอกจากนี้ยังพบว่าการรีไซเคิ่ลโบรอนส่งผลกระทบต่อผลผลิตเมล็ด และเปอร์เซ็นต์เมล็ดกลวง (hollow heart seed) ซึ่งเป็นอาการขาดโบรอนที่พบโดยทั่วไปในถั่วลิสง โดยทำให้ผลผลิตเมล็ดเพิ่มขึ้น และยังลดการเกิดเมล็ดกลวงอีกด้วย ต่อไปจึงทำการศึกษาโดยวิธีการที่ทำให้ติดตามโบรอนอย่างแม่นยำคือ การใช้ stable isotopes ของโบรอน (¬10B) เพื่อติดตามการลำเลียงธาตุนี้ในถั่วลิสง การทดลองในทราย และมีการให้ 10B แก่ใบที่โตเต็มที่ของถั่วลิสงพันธุ์ไทนาน 9 สามารถพิสูจน์ได้ว่าการรีไซเคิ่ลโบรอนในถั่วลิสง โดยพบว่า 10B (% abundance) ในใบที่มีการให้ 10B ลดลงทั้งในต้นที่ได้รับโบรอนในระดับที่เพียงพอ และระดับที่ขาด ขณะพบ 10B ในใบที่ไม่ได้รับการให้ทางใบ และเนื้อเยื่อที่เกิดขึ้นใหม่ การทดลองในสารละลายอาหารที่ให้โบรอนในรูปไอโซโทป 10B และ 11B โดยใช้ถั่วลิสงพันธุ์ TAG 24 เพื่อติดตามการเคลื่อนย้ายโบรอนจากการให้ทางราก พบว่ามีการลดลงของ เปอร์เซ็นต์ 10B abundance และปริมาณ 10B ในส่วนที่แก่ และพบว่ามี 10B ในเนื้อเยื่อที่พัฒนาหลังจากมีการเปลี่ยนแปลงไอโซโทปของโบรอนในสารละลายธาตุ อาหาร จาก ไอโซโทป 10B เป็น ไอโซโทป 11B ในการทดลองนี้ยับพบว่า ในถั่วลิสงที่เจริญเติบโตในสภาพที่มีการเปลี่ยนแปลงระดับโบรอนจากเพียงพอ เป็นระดับที่ขาด สามารถที่จะใช้โบรอนที่เคลื่อนย้ายหรือรีไซเคิ่ลออกจากเนื้อเยื่อแก่นี้ เพื่อการเจริญเติบโตของเนื้อเยื่อใหม่ได้ แต่พบว่าการเคลื่อนย้ายโบรอนออกจากเนื้อเยื่อแก่ไปยังเนื้อเยื่อใหม่ ไม่ได้ขึ้นอยู่กับระดับของโบรอนที่ให้แก่พืช

เนื่องจากการทดลองโดยการให้ 10B จากทั้งสองการทดลองเป็นการศึกษาที่ใช้พันธุ์ถั่วลิสงที่ต่างกันจึงได้ทำการ ทดลองเพื่อศึกษาความแตกต่างในการเจริญเติบโต การสะสมโบรอน และการลำเลียงธาตุโบรอนระหว่างถั่วสิสงทั้งสองพันธุ์ โดยปลูกพืชในทราย และให้สารละลายธาตุอาหารที่ไม่ใส่โบรอน หลังจากนั้นจึงให้โบรอนแก่ใบที่โตเต็มที่ พบว่า ถั่วลิสงพันธุ์ไทนาน 9 เป็นพันธุ์ที่มีการสะสมน้ำหนักแห้งของลำต้นหลัก และผลผลิตเมล็ดมากกว่าพันธุ์ TAG 24 แต่พบว่าเมล็ดของไทนาน 9 มีเปอร์เซ็นต์เมล็ดกลวงสูงกว่า เมื่อพิจารณาการลำเลียงโบรอนที่ให้ทางใบ พบว่ามีการขนส่งโบรอนออกจากใบที่ได้รับโบรอนไปยังส่วนที่เจริญขึ้นมาใหม่ โดยพบในถั่วลิสงทั้งสองพันธุ์ แต่พบว่าพันธุ์ TAG 24 มีการขนส่งที่มากกว่าพันธุ์ไทนาน 9

จากการศึกษาวิจัยในครั้งนี้ พบพืชเขตร้อนหลายชนิดสามารถเคลื่อนย้ายโบรอนออกจากใบและเนื้อเยื่อแก่ไปใช้ สร้างเนื้อเยื่อใหม่ได้ และจากข้อมูลที่ได้จากการศึกษานี้สามารถนำไปใช้ให้เกิดประโยชน์ในการ วินิจฉัยการขาดธาตุโบรอน รวมถึงการจัดการธาตุอาหารที่มีประสิทธิภาพมากขึ้นในการผลิตพืช นอกจากนี้ยังพบว่าวิธีการที่ใช้ในการศึกษาครั้งนี้สามารถใช้เป็นเครื่องมือ ขั้นพื้นฐานที่จะใช้ศึกษาการลำเลียงธาตุโบรอนในพืชชนิดอื่นๆ ที่สนใจ อย่างไรก็ตามการศึกษาวิจัยเกี่ยวกับการลำเลียงธาตุโบรอนควรจะมีการดำเนินต่อ ไป ในชนิดพืชอื่นที่มีความสำคัญทางเศรษฐกิจ หรือทางนิเวศวิทยา รวมทั้งควรมีการศึกษาความแตกต่างระหว่างพันธุ์ภายในแต่ละชนิดพืชด้วย

ธาตุอาหารที่จำเป็นสำหรับพืช
เรียบเรียงโดย :ดร. ปิยะ เฉลิมกลิ่น

1. กลุ่มธาตุที่เคลื่อนย้ายได้ภายในต้นพืช (mobile element) ได้แก่ ไนโตรเจน ฟอสฟอรัส โพแทสเซียม แมกนีเซียม และโมลิบดีนัม เมื่อพืชขาดธาตุเหล่านี้จะแสดงอาการขาดธาตุที่ใบล่าง หรือใบแก่ก่อน ส่วนอื่น เนื่องจากธาตุเหล่านี้สามารถเคลื่อนย้ายจากใบล่างหรือใบแก่ไปยัง ใบอ่อนที่สร้างขึ้นใหม่ได้

2. กลุ่มธาตุที่เคลื่อนย้ายไม่ได้ (immobile element) ได้แก่ แคลเซียม สังกะสี เหล็ก แมงกานีส กำมะถัน ทองแดง และโบรอน เมื่อพืชขาดธาตุ เหล่านี้จะแสดงอาการขาดที่ใบอ่อนหรือใบบนของพืชก่อนส่วนอื่นๆ

ธาตุอาหารที่เคลื่อนย้ายได้ง่ายในต้นพืช คือ ไนโตเจน ฟอสฟอรัส โพแทสเซียม อาการขาดธาตุเหล่านี้จะแสดงอาการที่ใบแก่ก่อน

ธาตุอาหารที่เคลื่อนย้ายไม่ได้ เช่น แคลเซียม อาการขาดจะแสดงออกที่ใบอ่อน และเนื้อเยื่อที่กำลังเจริญเติบโต (meristematic tissues)ก่อน เช่น ยอดอ่อน ตาข้าง ปลายราก และปลายผล เป็นต้น

อาการขาดธาตุอาหารที่เคลื่อนย้ายได้น้อยในต้นพืช จะแสดงอาการที่ใบอ่อนก่อนเช่นกัน เพราะธาตุอาหารเคลื่อนย้ายไปยังใบอ่อนได้น้อย

การเคลื่อนย้ายในต้นพืช....................................ธาตุอาหาร....................................ตำแหน่งของอาการผิดปกติ

เคลื่อนย้ายได้ดี............................ไนโตรเจน ฟอสฟอรัส........................ใบแก่แสดงอาการก่อน
..................................................โพแทสเซียม แมกนีเซียม

คลื่อนย้ายได้น้อย..........................เหล็ก สังกะสี แมงกานีส..................ใบอ่อนแสดงอาการก่อน
..................................................ทองแดง กำมะถัน โมลิบดีนัม.

เคลื่อนย้ายไม่ได้.........................แคลเซียม.......................ปลายผล ปลายยอด ปลายราก ตา เนื้อเยื่อเจริญต่างๆ
................................................โบรอน.........................รอยแตกตามลำต้นและก้านใบ รูปร่างผลผิดปกติ ผิวแตกเป็นขุย
................................................................................................ยางไหล ลำต้นกลวง เมล็ดกลวง

ข้อมูลอ้างอิงจากแหล่งที่มาต่างๆ โบรอนจัดอยู่ในกลุ่มธาตุที่เคลื่อนย้ายไม่ได้ แต่วิทยานิพนธ์เรื่องการลำเลียงธาตุโบรอนในพืชเขตร้อน
ผู้เขียน นางสาวสาวิกา กอนแสง นั้น ได้ทำการทดลองและสรุปว่า มีการเคลื่อนย้ายโบรอน จากเนื้อเยื่อที่เก็บสะสมไว้ไปยังเนื้อเยื่อที่สร้างขึ้นใหม่ หรือเรียกว่าการรีไซเคิ่ลโบรอน (B retranslocation)

ผลการทดลอง แสดงให้เห็นว่า ในไม้ผลและพืชยืนต้นบางชนิดมีการเคลื่อนย้ายโบรอนในท่ออาหาร นอกจากนี้ยังพบว่าการรีไซเคิ่ลโบรอนส่งผลกระทบต่อผล ผลิตเมล็ด และเปอร์เซ็นต์เมล็ดกลวง (hollow heart seed) ซึ่งเป็นอาการขาดโบรอนที่พบโดยทั่วไปในถั่วลิสง